CORDAITOPHYTES

CORDAITOPHYTES

Les caractères anatomiques, histologiques et biologiques des Cordaites sont intermédiaires entre ceux des «fougères à graines» (Ptéridospermaphytes) et ceux des Gymnospermes.

Ces plantes, qui vivaient à la fin de l’ère primaire, étaient des végétaux arborescents à bois bien développé et complexe. Elles portaient des axes fertiles où sont ébauchées des structures florales.

Leurs organes reproducteurs femelles sont des ovules nus, comme ceux des Gymnospermes, mais leur fécondation n’entraîne pas la formation de graines, ce qui les apparente aux Ptéridospermaphytes.

L’embranchement des Cordaitophytes est représenté exclusivement par des végétaux fossiles qui constituent un des éléments les plus caractéristiques des flores disparues au Paléozoïque; de plus, il est en partie à l’origine des dépôts de houille du Carbonifère. On suppose que certains représentants du groupe ont persisté à l’époque secondaire sous une forme modifiée. Extérieurement, avec leur tronc épais, vigoureusement dressé, ces végétaux ressemblent à certains arbres actuels. Toutefois, un examen attentif montre qu’il s’agit de plantes, certes évoluées par rapport aux autres espèces de l’époque primaire, mais qui présentent un ensemble de caractères archaïques, morphologiques et anatomiques les éloignant des Conifères actuels.

Le groupe des Cordaitophytes , qui a ici valeur d’embranchement, a souvent été considéré comme revêtant une importance moindre. On a parfois groupé ses espèces dans l’ordre des Cordaitales avec une famille principale, celle des Cordaitaceae , représentée par le genre Cordaites .

Le genre Cordaites

Les Cordaites sont maintenant bien connus dans toutes les parties, mais celles-ci furent d’abord décrites sous des noms différents correspondant aux organes séparés. Peu à peu, des connexions ont été découvertes permettant de raccorder ces fragments et de reconstituer la plante entière: le genre Flabellaria désignait d’abord des feuilles isolées; puis C. Grand’Eury nomma Cordaicladus des empreintes de tige portant des cicatrices foliaires semblables à celles de la base des feuilles isolées.

Les tiges, dont on connaît en détail l’anatomie, ont été décrites sous le nom de Cordaioxylon (Grand’Eury); les racines sous ceux d’Amyelon (Williamson) et de Radiculites (Lignier); les inflorescences sous celui de Cordaianthus. Ces inflorescences unisexuées constituaient des grappes d’épillets dans lesquels les bractées fertiles, portant des anthères ou des ovules nus, alternaient avec les bractées stériles.

Les organes reproducteurs, qui contiennent le pollen ou les ovules, sont également bien connus; les organes femelles, décrits sous les noms de Cardiocarpus (Brongniart) ou de Cycadinocarpus (Renault), atteignaient le stade de graine seulement après leur dispersion, ce qui permet de placer ces plantes parmi les Préphanérogames. Isolées, ces «graines» sont appelées samaropsis .

Les feuilles

Le tronc de Cordaites , qui atteignait une hauteur d’une trentaine de mètres, se terminait par un bouquet de feuilles très particulières, ressemblant à du cuir, longues et rubanées (25 à 60 cm de long et d’une largeur de 3 à 6 cm, et même parfois de 15 cm). Elles ont rarement été trouvées entières. Leur marge ne comporte aucune dent. Elles sont fixées directement sur la tige sans pétiole et sont parcourues par de nombreuses nervures parallèles. Leurs structures anatomiques sont parfaitement connues. L’épiderme supérieur contient au millimètre carré en moyenne 6 stomates alors que l’épiderme inférieur en contient 124. Ces stomates sont d’après R. Florin du type «haplochéile», c’est-à-dire que les cellules de garde, seules, sont issues de la division d’une cellule-mère de l’épiderme. Ce caractère se retrouve dans d’autres groupes primitifs, comme les Ptérido-spermaphytes, les Cycadophytes, les Ginkgophytes. Dans les nervures, il se forme du bois centripète alors que ce tissu primitif est absent de la tige: le bois centripète, présent dans la racine, disparaît dans la tige et réapparaît dans la feuille. Cette structure prouve le caractère intermédiaire des Cordaites qui marquent une étape dans l’installation de l’accélération basifuge: chez les Ptéridospermaphytes le bois centripète s’observe dans toute la plante alors que chez les Conifères il ne se trouve que dans la racine.

Dans la feuille, au cours du vieillissement, suivant les processus habituels de l’évolution libéro-ligneuse, le bois secondaire superposé centrifuge s’ajoute au bois centripète. Les faisceaux foliaires sont alors diploxyles. Visibles dans toute la longueur de la feuille, ils forment la partie vasculaire des nervures parallèles.

Les faisceaux conducteurs sont accompagnés, au-dessus et au-dessous, de travées de tissus de soutien sclérenchymateux qui rejoignent les deux épidermes et contribuent à créer les reliefs nervuraires observés dans la morphologie externe de la feuille. Le tissu de soutien est développé surtout à la base des feuilles.

Les tiges

Des bois fossiles à structures araucariennes, c’est-à-dire à ponctuations aréolées radiales plurisériées, disposées en alternance et plus ou moins écrasées, étaient signalés dans les couches de la fin du Paléozoïque. Leur moelle, généralement développée, est dépourvue de formations conductrices primaires centripètes à la périphérie, mais elle présente en coupe longitudinale des structures horizontales cloisonnées particulières. Isolées, ces moelles caractéristiques, dont les membranes cellulaires sont conservées par minéralisation, prennent le nom d’Artisia ; dans beaucoup de cas, la présence d’un bois araucarien à la périphérie permet de classer le fossile avec certitude dans les Cordaites. En l’absence de connexion avec une semblable moelle, les bois, secondaires de Cordaites ne peuvent qu’être classés dans un genre provisoire très général et à vaste répartition stratigraphique, celui de Dadoxylon .

Écologie

Les Cordaites ont des stomates enfoncés profondément dans la feuille, ce qui est un caractère de xérophyte, c’est-à-dire un caractère propre aux plantes vivant en climat chaud et sec. Or, les Cordaites se développaient dans les marécages carbonifères. Il faut en conclure qu’ayant une surface d’évaporation très grande, les feuilles avaient créé un dispositif cellulaire s’opposant à une trop grande déperdition d’eau.

Autres genres de Cordaitophytes

Il est intéressant de connaître certaines autres espèces groupées dans l’embranchement des Cordaitophytes, et qui comme les Mesoxylon renferment du bois centripète dans la tige à la base des feuilles. D’autre part, on a parfois rapproché des Cordaites une structure encore plus primitive, celle des Poroxylon , où le xylème centripète va de la racine à l’extrémité des feuilles. L’évolution se traduit donc par la série évolutive suivante:

Poroxylon 轢 Mesoxylon 轢 Cordaites .

Il ne faut pas considérer cette suite de genres comme une série linéaire, mais comme une succession de rameaux évolutifs de plus en plus évolués, contenant des termes intermédiaires qui illustrent de façon progressive l’installation de l’accélération basifuge de l’appareil conducteur et l’élimination, également progressive, du xylème centripète de la tige, tissu essentiellement primitif que les anciens auteurs qualifiaient de cryptogamique.

Encyclopédie Universelle. 2012.